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terça-feira, 7 de setembro de 2010
Gastrulação
A gastrulação é o processo de formação de dois dos três folhetos embrionários, a endoderme, a mesoderme e a ectoderme.Nos cordados o zigoto, célula resultante da fecundação, começa quase que imediatamente a realizar sucessivas divisões mitóticas. Às células individuais formadas dessas divisões dá-se o nome de blastômeros. Após 5 divisões o embrião, de 64 células, forma um maciço de células denominado mórula.A partir dessa, as células começam a se posicionar de maneira que seja criado um espaço dentro do embrião, começando a formar uma futura cavidade digestiva. Em seguida o embrião sofrerá uma invaginação (embolia), dando início ao processo de gastrulação em si. Ao fim da gastrulação o embrião se denomina gástrula, havendo então a diferenciação dos tecidos (endoderme e ectoderme).
TIPOS DE OVOS, TIPOS DE CLIVAGEM
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO: O zigoto dos organismos multicelulares divide-se seguidamente por mitose e origina o embrião.A medida que as mitoses vão-se sucedendo,grupos de células especializam-se para o desempenho das variadas funções que o corpo terá que realizar.Nos vertebrados,por exemplo,logo no inicio do desenvolvimento um grupo de células forma um tubo,que originará o sistema nervoso do animal.
O tipo de desenvolvimento embrionário varia entre as espécies e depende muito do tipo de ovo que o organismo produz.
: Os ovos dos animais são classificados de acordo com a quantidade e distribuição de vitelo em seu citoplasma.Eles podem ser oligolécitos,heterolécitos,telolécitos e centrolécitos.
OVO OLIGOLÉCITO: Ovos oligolécitos possuem relativamente pouco vitelo.Quase sempre,porem,existe um ligeiro acumulo de vitelo em um dos pólos,Que recebe o nome de pólo vegetativo.O pólo oposto,com menos vitelo e que contem o núcleo,é denominado pólo animal.Possuem esse tipo de ovo os anfioxos,os equinodermos e os mamíferos.
OVO HETEROLÉCITO: Ovos heterolécitos apresentam quantidade relativamente grande de vitelo.O pólo vegetativo apresenta alta densidade de grãos de vitelo, e isso faz com que o núcleo desloque-se para o pólo animal.Esse tipo de ovo está presente em molusculos, anelídeos, alguns peixes e anfíbios.
OVO TELOLÉCITO: Ovos telolécitos apresentam enorme quantidade de vitelo, o que faz as estruturas citoplasmáticas e o núcleo ficarem completamente deslocados e isolados no pólo animal.É um tipo de ovo característico de certos peixes, répteis e aves.
OVO CENTROLÉCITO: Ovos centrolécitos possuem vitelo distribuído em grânulos ao redor do núcleo.Esse tipo de ovo está presente em artrópodes, como insetos, aranhas e crustáceos
CLIVAGEM E FORMAÇÃO DA MÓRULA: Imediatamente após a fecundação, o ovo sofre sua primeira mitose, dividindo-se em duas células; estas logo se dividem, formando quatro células que se dividem novamente, originando oito, e assim sucessivamente.A divisão das células embrionárias, nesses primeiros estágios do desenvolvimento, recebe o nome de clivagem ou segmentação.Cada uma das células resultantes de clivagem é denominada blastômero.Após a sexta ou sétima clivagem, o embrião então uma bola maciça de células é denominada mórula, devido à semelhança com uma amora.
CLIVAGEM HOLOBLÁSTICA: Nos ovos oligolécitos as primeiras clivagens ocorrem em toda a extensão do ovo, formando blastômeros aproximadamente d mesmo tamanho.Esse tipo d clivagem recebe o nome de holoblástica igual.
CLIVAGEM HOLOBLÁSTICA: Nos ovos heterolécitos, as primeiras clivagens também dividem completamente o ovo.Devido a destribuição desigual de vitelo, porém, formam-se blastômeros maiores e ricosem ricos em vitelo, os macrômeros, e blastômeros menores, os micrômeros.Esse tipo de clivagem recebe o nome de holoblástica desigual.
CLIVAGEM MEROBLÁSTICA: Nos ovos telolécitos, devido á enorme quantidade de vitelo, o ovo não chega a se dividir completamente.As clivagens ocorrem apenas na região ocupada pelo núcleo e pelas estruturas citoplasmáticas do ovo.Assim sobre a massa de vitelo não-dividida, forma-se uma calota de células pequenas e sem vitelo, o disco germinativo, que origina o embrião.Esse tipo de clivagem chama-se meroblástica ou parcial.
FORMAÇÃO DA BLÁSTULA : Em determinado momento do desenvolvimento embrionário começa a surgir, no interior da mórula, uma cavidade cheia de líquido, a blastocela.Essa fase do desenvolvimento embrionário é denominada blástula. Embriões originados de ovos oligolécitos têm blastocela grande, que ocupa posição central.Embriões originados de ovos heterolécitos possuem blástocela relativamente menor, deslocada para um dos pólos.Já os originados de ovos telolécitos apresentam blastocela pequena, cituada entre a calota de células e a massa de vitelo.
O tipo de desenvolvimento embrionário varia entre as espécies e depende muito do tipo de ovo que o organismo produz.
: Os ovos dos animais são classificados de acordo com a quantidade e distribuição de vitelo em seu citoplasma.Eles podem ser oligolécitos,heterolécitos,telolécitos e centrolécitos.
OVO OLIGOLÉCITO: Ovos oligolécitos possuem relativamente pouco vitelo.Quase sempre,porem,existe um ligeiro acumulo de vitelo em um dos pólos,Que recebe o nome de pólo vegetativo.O pólo oposto,com menos vitelo e que contem o núcleo,é denominado pólo animal.Possuem esse tipo de ovo os anfioxos,os equinodermos e os mamíferos.
OVO HETEROLÉCITO: Ovos heterolécitos apresentam quantidade relativamente grande de vitelo.O pólo vegetativo apresenta alta densidade de grãos de vitelo, e isso faz com que o núcleo desloque-se para o pólo animal.Esse tipo de ovo está presente em molusculos, anelídeos, alguns peixes e anfíbios.
OVO TELOLÉCITO: Ovos telolécitos apresentam enorme quantidade de vitelo, o que faz as estruturas citoplasmáticas e o núcleo ficarem completamente deslocados e isolados no pólo animal.É um tipo de ovo característico de certos peixes, répteis e aves.
OVO CENTROLÉCITO: Ovos centrolécitos possuem vitelo distribuído em grânulos ao redor do núcleo.Esse tipo de ovo está presente em artrópodes, como insetos, aranhas e crustáceos
CLIVAGEM E FORMAÇÃO DA MÓRULA: Imediatamente após a fecundação, o ovo sofre sua primeira mitose, dividindo-se em duas células; estas logo se dividem, formando quatro células que se dividem novamente, originando oito, e assim sucessivamente.A divisão das células embrionárias, nesses primeiros estágios do desenvolvimento, recebe o nome de clivagem ou segmentação.Cada uma das células resultantes de clivagem é denominada blastômero.Após a sexta ou sétima clivagem, o embrião então uma bola maciça de células é denominada mórula, devido à semelhança com uma amora.
CLIVAGEM HOLOBLÁSTICA: Nos ovos oligolécitos as primeiras clivagens ocorrem em toda a extensão do ovo, formando blastômeros aproximadamente d mesmo tamanho.Esse tipo d clivagem recebe o nome de holoblástica igual.
CLIVAGEM HOLOBLÁSTICA: Nos ovos heterolécitos, as primeiras clivagens também dividem completamente o ovo.Devido a destribuição desigual de vitelo, porém, formam-se blastômeros maiores e ricosem ricos em vitelo, os macrômeros, e blastômeros menores, os micrômeros.Esse tipo de clivagem recebe o nome de holoblástica desigual.
CLIVAGEM MEROBLÁSTICA: Nos ovos telolécitos, devido á enorme quantidade de vitelo, o ovo não chega a se dividir completamente.As clivagens ocorrem apenas na região ocupada pelo núcleo e pelas estruturas citoplasmáticas do ovo.Assim sobre a massa de vitelo não-dividida, forma-se uma calota de células pequenas e sem vitelo, o disco germinativo, que origina o embrião.Esse tipo de clivagem chama-se meroblástica ou parcial.
FORMAÇÃO DA BLÁSTULA : Em determinado momento do desenvolvimento embrionário começa a surgir, no interior da mórula, uma cavidade cheia de líquido, a blastocela.Essa fase do desenvolvimento embrionário é denominada blástula. Embriões originados de ovos oligolécitos têm blastocela grande, que ocupa posição central.Embriões originados de ovos heterolécitos possuem blástocela relativamente menor, deslocada para um dos pólos.Já os originados de ovos telolécitos apresentam blastocela pequena, cituada entre a calota de células e a massa de vitelo.
Aspectos gerais do desenvolvimento embrionário
Quais as diferenças essenciais entre uma pessoa e o zigoto que a originou? Em primeiro lugar, a pessoa é formada por trilhões de células, enquanto o zigoto é uma célula única, o que implica uma outra diferença: o tamanho da pessoa é milhares de vezes maior que o do zigoto. Além disso, uma pessoa é constituída por dezenas de tipos de células (musculares, nervosas etc.), enquanto o zigoto, sendo uma única célula, representa apenas um tipo celular. Quais os processos que levaram a essas diferenças?
Ao longo do desenvolvimento dos seres multicelulares, podemos observar três processos fundamentais que ocorrem com suas células: multiplicação, crescimento e especialização.
Fases do desenvolvimento embrionário
Segmentações e formação da mórula
Em condições normais, cerca de uma hora após a penetração do espermatozóide, o ovo já está concluindo sua primeira mitose, o que encerra a curtíssima fase de zigoto, quando tem início o desenvolvimento embrionário.
As células iniciais do embrião são chamadas blastômeros. Os dois primeiros blastômeros logo se dividem, formando quatro, que de novo se dividem originando oito blastômeros e assim sucessivamente. As mitoses nos blastômeros se sucedem com rapidez, de modo que em breve uma bolinha maciça de células estará formada. Nesse estágio de desenvolvimento, o embrião é chamado mórula (do latim morula, amora). As divisões das células embrionárias, nesses primeiros estágios de desenvolvimento, são denominadas segmentações ou clivagens.
Micrômeros e macrômeros
Em muitos animais, os blastômeros podem apresentar grande diferença de tamanho. Nos embriões de anfíbios, por exemplo, as células de um dos pólos do embrião são pequenas, sendo por isso chamadas micrômeros, enquanto as células do pólo oposto são grandes e ricas em substâncias nutritivas, sendo denominadas macrômeros.
A quantidade de vitelo existente no ovo tem relação direta com o tipo de clivagem que ocorrerá. Isso porque os grãos de vitelo, muito densos, podem dificultar e até mesmo impedir a completa divisão das células. Em ovos que possuem pouco vitelo, como é o caso do óvulo humano, a primeira clivagem os divide completamente. Já nos ovos das aves, a quantidade de vitelo é tão grande que apenas a pequena zona onde está o núcleo, chamada cicatrícula, sofre divisão; a gema do ovo, formada por maciças quantidades de vitelo, permanece indivisa. Podemos falar, então, que a segmentação é completa no primeiro caso e incompleta no segundo.
A formação da blástula
Após as primeiras clivagens, quando o embrião está constituído por algumas centenas de células, começa surgir, em sua região mais interna, uma cavidade cheia de líquido. O processo prossegue até que se forme uma cavidade bem definida, na região central da bola de células. Esse estágio do desenvolvimento embrionário é denominado blástula. A cavidade interna da blástula recebe o nome de blastocela e a camada de células que a delimita é a blastoderme.
A forma da blástula varia nos embriões de diferentes animais, o que não é de se estranhar, uma vez que existem diferenças na segmentação inicial dos ovos. Em nossa espécie, por exemplo, a blástula é uma esfera de células que apresenta um oco central, enquanto, no caso do sapo, a blástula é mais maciça e apresenta uma cavidade relativamente pequena e deslocada em relação ao centro. Nos embriões das aves, a blástula consiste em uma diminuta calota de células localizada na superfície da gema do antigo ovo; entre as células e a massa de vitelo existe uma pequena cavidade, que é blastocela.
A gastrulação
Em um dado momento, determinada região da blástula começa a se dobrar para o interior da blastocela. A dobra de blastoderme invade progressivamente a blastocela, até encostar na superfície interna da parede oposta da blástula. Nesse ponto, a blastocela desaparece por completo e uma nova cavidade se forma: o arquêntero (do grego archaios, antigo, primitivo, e enteron, intestino) ou gastrocela (do grego gastros, estômago, e do latim
cella, cavidade). A abertura que comunica o arquêntero com o meio externo denomina-se blastóporo.
As transformações que ocorrem na blástula, transformando-a em gástrula, constituem o processo de gastrulação. A gastrulação não ocorre da mesma maneira em todos os animais; as gástrulas de um sapo, de uma galinha e de um ser humano são bem diferentes entre si.
A formação de tecidos e órgãos: histogênese e organogênese
Até a fase de blástula, o embrião em nada lembra o animal que ele se formará. É apenas a partir do estágio de gástrula que começa a se esboçar a estrutura e o plano de organização corporal do animal.
Folhetos ou tecidos embrionários
Durante a gastrulação formam-se os primeiros tecidos embrionários, que, nesse estágio, nada mais são do que camadas de células localizadas em posições bem definidas da gástrula. As camadas celulares mais externas, que revestem o embrião, constituem o tecido denominado ectoderma (do grego ecto, fora). O ectoderma dará origem à epiderme, a camada externa da pele, com todas as estruturas a ela associadas, tais como pêlos, unhas, garras, glândulas sebáceas e sudoríparas. O ectoderma também origina o sistema nervoso do embrião.
O tecido embrionário mais interno é o endoderma (do grego endo, dentro), que delimita a cavidade do arquêntero. Além de originar o revestimento interno de todo o tubo digestivo, da boca ao ânus, o endoderma formará as glândulas associadas a digestão, tais como as salivares, as mucosas, o pâncreas, o fígado e as glândulas estomacais. O sistema respiratório, representado pelas brânquias e pulmões dos animais, também tem origem no endoderma.
O terceiro conjunto de células, localizado entre o ectoderma e o endoderma, é o mesoderma (do grego meso, meio), que originará a porção mais volumosa das estruturas e órgãos corporais: músculos, ossos, sistema circulatório (coração, vasos sanguíneos e sangue) e sistema excretor (rins, bexiga e vias urinárias), para citar os mais importantes.
Algumas experiências mostraram que as células embrionárias definem seu destino durante o estágio de gástrula. Antes desse estágio, todas as células se comportam mais ou menos da mesma maneira. A partir daí as células iniciam um caminho geralmente irreversível, começando se transformar em células nervosas, musculares, ou glandulares, conforme a posição que ocupam. A maneira exata como isso ocorre é um dos assuntos que as pesquisas modernas tentam solucionar.
Tabela – destino dos folhetos embrionários em vertebrados.
Folheto Tecidos e órgãos que origina
Ectoderma Epiderme e seus anexos (pêlos, glândula etc.).
Sistema nervoso (cérebro, medula, nervos e gânglios nervosos).
Mesoderma Derme (camada interna da pele)
Sistema muscular (músculos lisos e esqueléticos)
Sistema circulatório (coração, vasos sangüíneos e sangue).
Esqueleto (crânio, coluna vertebral e ossos dos membros).
Sistema urogenital (rins e seus dutos, bexiga, uretra, gônadas e dutos genitais).
Endoderma Epitélio e glândulas do tubo digestivo
Epitélio do sistema respiratório (brânquias ou pulmões)
Epitélio de revestimento interno da bexiga urinária
Formação do tubo nervoso
Com a continuação do desenvolvimento, a gástrula vai se alongando, e o plano corporal básico do animal vertebrado vai se definindo. O eixo do corpo é definido pela formação de duas cilíndricas, que se dispõe ao longo de todo o dorso do embrião: o tubo nervoso e a notocorda (ou corda dorsal).
O tubo nervoso começa a se formar como dois vincos paralelos na superfície da gástrula, se iniciam próximo ao blastóporo, e se estendem pelo dorso do embrião. Entre os vincos vai se aprofundando um canal, de modo que o dorso da gástrula logo fica marcado por um profundo sulco longitudinal. As bordas do sulco aproximam-se e fundem-se, de tal maneira que ao longo da linha de sutura forma-se o tubo nervoso, que se isola do ectoderma.
Formação da notocorda
Enquanto o tubo nervoso surge pelo dobramento do ectoderma dorsal do embrião, um conjunto de células começa a se isolar do mesoderma constituindo um cordão maciço bem embaixo do tubo nervoso em formação. Esse cordão celular, disposto ao longo do dorso do embrião, recebe o nome de notocorda (do grego notos, dorso, costas) ou corda dorsal.
A notocorda é, sem dúvida, uma estrutura de grande importância para o desenvolvimento embrionário. Suas células produzem substâncias gelatinosas e consistentes, transformando-a em um bastão semi-rígido que exerce função esquelética. Além de definir o eixo corporal, a notocorda dá suporte ao tubo nervoso, impedindo assim que esse tubo venha a sofrer danos nas torções a que o embrião possa eventualmente ser submetido.
O estágio de nêurula
A formação do tubo nervoso é um evento marcante no desenvolvimento embrionário. É nesse momento que se define o sistema nervoso, responsável pelo grande sucesso da estratégia de sobrevivência animal. Esse estágio do desenvolvimento embrionário é chamado nêurula (do grego neuron, nervo).
Somitos
Durante o estágio de nêurula, ocorrem ainda muitos outros eventos importantes. Um deles é o grande desenvolvimento do mesoderma, que passa a preencher todos os espaços entre o ectoderma e o endoderma. O mesoderma, localizado ao longo do dorso do embrião, cerca completamente o tubo nervoso e a notocorda, e se divide em blocos, chamados somitos. É a partir dos somitos que se formaram os ossos da coluna vertebral (as vértebras), a musculatura esquelética e a derme (camada interna da pele).
Celoma
A região ventral do embrião será também ocupada pelo mesoderma. Aqui, porém, este tecido embrionário não forma blocos maciços, mas duas camadas celulares delgadas, com um espaço oco entre elas. O surgimento desse espaço dota o embrião de uma nova cavidade corporal: o celoma.
A primeira cavidade corporal formada no embrião (desconsiderando-se a blastocela) foi o arquêntero, delimitado pelo endoderma. O celoma é uma cavidade delimitada pelo mesoderma e será nele que os futuros órgãos irão se alojar.
Formação dos órgãos
A partir do estágio de nêurula, os tecidos embrionários fundamentais – ectoderma, mesoderma e endoderma – começam a originar os diferentes tecidos, órgãos e estruturas que o animal irá apresentar quando adulto.
O tubo nervoso se fecha nas extremidades, e sua parte anterior se desenvolve e se avoluma: é o encéfalo que está se formando. O resto do tubo nervoso originará a medula nervosa. A partir do encéfalo e da medula se formam os nervos, que crescem e se espalham para todas as partes do corpo.
As paredes do arquêntero começaram a formar as glândulas associadas ao futuro aparelho digestivo, que se acomodarão no espaço celômico. A mais volumosa delas é o fígado.
O mesoderma ventral dá origem ao coração, às artérias, veias e capilares, aos rins, à bexiga e às vias urinárias. Já o mesoderma dorsal (somitos) dá origem aos músculos, à coluna vertebral, à derme e aos ossos.
Está esboçado assim o futuro animal. Suas estruturas fundamentais vão agora se desenvolver e se aprimorar. Vimos como se dão alguns dos principais lances do desenvolvimento embrionário, onde, a cada estágio, vão se tornando maiores as semelhanças do pequeno embrião com seus pais.
Embriologia em anfioxo
Habitat do anfioxo
O anfioxo lembra um peixinho de cerca de 5 cm de comprimento, mas não apresenta cabeça bem definida, nem nadadeiras. Tanto a região anterior como a posterior são afiladas, de onde provém a denominação “anfioxo”(do grego amphi, duas, e oxus, ponta, cauda). Os anfioxos vivem semi-enterrados em praias de areia grossa, na faixa banhada pelas marés.
Tipo de ovo
O ovo do anfioxo possuí pouco vitelo, sendo por isso classificado como oligolécito (do grego oligos, pouco, e lecitos, ovo, vitelo). Embora quase que homogeneamente espalhados, os grãos de vitelo concentram-se ligeiramente em um dos pólos do ovo, deslocando o núcleo para o pólo oposto. Os biólogos denominam pólo vegetativo o pólo mais rico em vitelo, e o pólo em que se situa o núcleo, pólo animal.
Fecundação
A fecundação do anfioxo é externa, isto é, os gametas são lançados na água a é aí que ocorre a fecundação. Quando o espermatozóide penetra no óvulo,forma-se uma membrana ao redor do ovo, denominada membrana de fecundação. Esta membrana impede a entrada de novos espermatozóides no óvulo fecundado.
Primeiras clivagens
No ovo do anfioxo, a distribuição relativamente homogênea do vitelo possibilita grande regularidade nas clivagens. A primeira clivagem, que marca o início do desenvolvimento, ocorre ao longo do eixo que passa pelo pólo animal e pelo pólo vegetativo, a que chamamos, arbitrariamente, eixo longitudinal, no plano perpendicular à primeira.
A terceira clivagem é transversal, ligeiramente deslocada para o pólo animal. Nesse estágio, o embrião tem oito células (blastômeros), das quais quatro são um pouco menores (micrômeros) e quatro são maiores e mais ricas em vitelo (macrômeros). Nos animais em que o ovo apresenta muito vitelo acumulado no pólo vegetativo como é o caso dos anfíbios, a clivagem transversal ocorre muito deslocada em relação ao equador do ovo, gerando enormes macrômeros e pequeninos micrômeros.
A partir da terceira clivagem as divisões celulares vão se sucedendo em planos perpendicularmente alternados: a quarta é longitudinal, a quinta é transversal e assim por diante.
Estágios de mórula, blástula e gástrula
Depois da quinta clivagem, o embrião do anfioxo é um agregado maciço de 32 células e recebe o nome de mórula.
A medida que o desenvolvimento prossegue, a mórula se transforma gradativamente em uma bola, cujo oco central é preenchido por líquido. Essa bola oca é a blástula, e sua parede é constituída por uma única camada de células.
Grandes mudanças ocorreram a seguir na blástula do anfioxo, transformando-a na gástrula. Essas transformações podem ser descritas da seguinte maneira: a blástula vai sofrendo um achatamento na região correspondente ao antigo pólo vegetativo; a camada de células dessa região vai sendo empurrada para dentro, espremendo assim o oco central. Os embriologistas denominaram esse tipo de gastrulação embolia.
Folhetos embrionários
A gástrula do anfioxo,ligeiramente alongada, tem duas camadas celulares a externa denominada ectoderma, e a interna, denominada mesentoderma, da qual surgirão, logo a seguir, o mesoderma e o endoderma. A cavidade revestida por mesentoderma é o arquêntero ou gastrocela, e o orifício que a comunica como exterior é o blastóporo.
Estágio de nêurula
A fase do desenvolvimento que sucede a gástrula é a nêurula. Nesse momento, o ectoderma situado ao longo da região dorsal sofre uma invaginação que levará`à formação do tubo nervoso. O mesentoderma situado sob o tubo nervoso em formação sofre três evaginações que formam a notocorda e as bolsas mesodérmicas.
A partir desse estágio, o plano corporal do anfioxo está definido. O embrião é um ser alongado, com um tubo nervoso que percorre o dorso.
Como se pode ver, o desenvolvimento do anfioxo apresenta o padrão típico que caracteriza os vertebrados. Devido à sua relativa simplicidade, seu estudo facilita a compreensão das variações apresentadas pelos animais vertebrados, inclusive nossa própria espécie.
O Parto Humano
O parto consiste na expulsão do feto pelo útero e ocorre ao fim do nono mês de gravidez, cerca de 266 dias após a fecundação. Nessa época o feto humano mede cerca de 50 centímetros de comprimento e pesa, em média, entre 3 e 3,5 quilos.
No momento do parto o colo do útero se dilata e a musculatura uterina passa a se contrair ritmicamente. A bolsa amniótica se rompe e o líquido nela contido extravasa pela vagina. O feto, com a cabeça voltada para baixo, é empurrado para fora do útero pelas fortes contrações da musculatura uterina. A vagina se dilata, permitindo a passagem do bebê.
A placenta se desprende da parede uterina e também é expulsa pela vagina, juntamente com sangue proveniente do rompimento de vasos sangüíneos maternos. Nesse momento, o cordão umbilical, que liga o feto à placenta, deve ser cortado.
O desprendimento da placenta induz a respiração do recém-nascido. O gás carbônico produzido pelas células do bebê se acumula em seu sangue, uma vez que não pode mais ser eliminado para o sangue da mãe, através da placenta. Em poucos segundos, a concentração de gás carbônico na circulação do bebê eleva-se a ponto de estimular os centros cerebrais que controlam a respiração. Esses centros induzem o sistema respiratório do recém-nascido a funcionar.
Eventos importantes do desenvolvimento do embrião humano.
24 horas - Primeira divisão do zigoto, com formação de duas células.
3 dias - Chegada do embrião, em estágio de mórula, ao útero.
7 dias - Implantação do embrião, em estágio de blastocisto, na parede uterina.
2,5 semanas - Organogênese em curso. Início da formação da notocorda e do músculo cardíaco; formação das primeiras células sangüíneas, do saco vitelínico e do cario.
3,5 semanas - Formação do tubo nervoso. Primórdios de olhos e ouvidos já são visíveis; diferenciação do tubo digestivo, com formação das fendas branquiais e início de desenvolvimento do fígado e do aparelho respiratório; o coração começa a bater.
4 semanas - Aparecimento de brotos dos braços e pernas; formação das três partes básicas do encéfalo.
2 meses - Início dos movimentos. Já é possível identificar a presença de testículos ou ovários; tem início a ossificação; os principais vasos sanguíneos assumem sua posição definitiva.
3 meses - O sexo já pode ser identificado externamente; a notocorda degenera.
4 meses - A face do embrião assume aparência humana.
3º trimestre - Os neurônios tornam-se mielinizados; ocorre grande crescimento do corpo.
266º dia - Nascimento.
Ao longo do desenvolvimento dos seres multicelulares, podemos observar três processos fundamentais que ocorrem com suas células: multiplicação, crescimento e especialização.
Fases do desenvolvimento embrionário
Segmentações e formação da mórula
Em condições normais, cerca de uma hora após a penetração do espermatozóide, o ovo já está concluindo sua primeira mitose, o que encerra a curtíssima fase de zigoto, quando tem início o desenvolvimento embrionário.
As células iniciais do embrião são chamadas blastômeros. Os dois primeiros blastômeros logo se dividem, formando quatro, que de novo se dividem originando oito blastômeros e assim sucessivamente. As mitoses nos blastômeros se sucedem com rapidez, de modo que em breve uma bolinha maciça de células estará formada. Nesse estágio de desenvolvimento, o embrião é chamado mórula (do latim morula, amora). As divisões das células embrionárias, nesses primeiros estágios de desenvolvimento, são denominadas segmentações ou clivagens.
Micrômeros e macrômeros
Em muitos animais, os blastômeros podem apresentar grande diferença de tamanho. Nos embriões de anfíbios, por exemplo, as células de um dos pólos do embrião são pequenas, sendo por isso chamadas micrômeros, enquanto as células do pólo oposto são grandes e ricas em substâncias nutritivas, sendo denominadas macrômeros.
A quantidade de vitelo existente no ovo tem relação direta com o tipo de clivagem que ocorrerá. Isso porque os grãos de vitelo, muito densos, podem dificultar e até mesmo impedir a completa divisão das células. Em ovos que possuem pouco vitelo, como é o caso do óvulo humano, a primeira clivagem os divide completamente. Já nos ovos das aves, a quantidade de vitelo é tão grande que apenas a pequena zona onde está o núcleo, chamada cicatrícula, sofre divisão; a gema do ovo, formada por maciças quantidades de vitelo, permanece indivisa. Podemos falar, então, que a segmentação é completa no primeiro caso e incompleta no segundo.
A formação da blástula
Após as primeiras clivagens, quando o embrião está constituído por algumas centenas de células, começa surgir, em sua região mais interna, uma cavidade cheia de líquido. O processo prossegue até que se forme uma cavidade bem definida, na região central da bola de células. Esse estágio do desenvolvimento embrionário é denominado blástula. A cavidade interna da blástula recebe o nome de blastocela e a camada de células que a delimita é a blastoderme.
A forma da blástula varia nos embriões de diferentes animais, o que não é de se estranhar, uma vez que existem diferenças na segmentação inicial dos ovos. Em nossa espécie, por exemplo, a blástula é uma esfera de células que apresenta um oco central, enquanto, no caso do sapo, a blástula é mais maciça e apresenta uma cavidade relativamente pequena e deslocada em relação ao centro. Nos embriões das aves, a blástula consiste em uma diminuta calota de células localizada na superfície da gema do antigo ovo; entre as células e a massa de vitelo existe uma pequena cavidade, que é blastocela.
A gastrulação
Em um dado momento, determinada região da blástula começa a se dobrar para o interior da blastocela. A dobra de blastoderme invade progressivamente a blastocela, até encostar na superfície interna da parede oposta da blástula. Nesse ponto, a blastocela desaparece por completo e uma nova cavidade se forma: o arquêntero (do grego archaios, antigo, primitivo, e enteron, intestino) ou gastrocela (do grego gastros, estômago, e do latim
cella, cavidade). A abertura que comunica o arquêntero com o meio externo denomina-se blastóporo.
As transformações que ocorrem na blástula, transformando-a em gástrula, constituem o processo de gastrulação. A gastrulação não ocorre da mesma maneira em todos os animais; as gástrulas de um sapo, de uma galinha e de um ser humano são bem diferentes entre si.
A formação de tecidos e órgãos: histogênese e organogênese
Até a fase de blástula, o embrião em nada lembra o animal que ele se formará. É apenas a partir do estágio de gástrula que começa a se esboçar a estrutura e o plano de organização corporal do animal.
Folhetos ou tecidos embrionários
Durante a gastrulação formam-se os primeiros tecidos embrionários, que, nesse estágio, nada mais são do que camadas de células localizadas em posições bem definidas da gástrula. As camadas celulares mais externas, que revestem o embrião, constituem o tecido denominado ectoderma (do grego ecto, fora). O ectoderma dará origem à epiderme, a camada externa da pele, com todas as estruturas a ela associadas, tais como pêlos, unhas, garras, glândulas sebáceas e sudoríparas. O ectoderma também origina o sistema nervoso do embrião.
O tecido embrionário mais interno é o endoderma (do grego endo, dentro), que delimita a cavidade do arquêntero. Além de originar o revestimento interno de todo o tubo digestivo, da boca ao ânus, o endoderma formará as glândulas associadas a digestão, tais como as salivares, as mucosas, o pâncreas, o fígado e as glândulas estomacais. O sistema respiratório, representado pelas brânquias e pulmões dos animais, também tem origem no endoderma.
O terceiro conjunto de células, localizado entre o ectoderma e o endoderma, é o mesoderma (do grego meso, meio), que originará a porção mais volumosa das estruturas e órgãos corporais: músculos, ossos, sistema circulatório (coração, vasos sanguíneos e sangue) e sistema excretor (rins, bexiga e vias urinárias), para citar os mais importantes.
Algumas experiências mostraram que as células embrionárias definem seu destino durante o estágio de gástrula. Antes desse estágio, todas as células se comportam mais ou menos da mesma maneira. A partir daí as células iniciam um caminho geralmente irreversível, começando se transformar em células nervosas, musculares, ou glandulares, conforme a posição que ocupam. A maneira exata como isso ocorre é um dos assuntos que as pesquisas modernas tentam solucionar.
Tabela – destino dos folhetos embrionários em vertebrados.
Folheto Tecidos e órgãos que origina
Ectoderma Epiderme e seus anexos (pêlos, glândula etc.).
Sistema nervoso (cérebro, medula, nervos e gânglios nervosos).
Mesoderma Derme (camada interna da pele)
Sistema muscular (músculos lisos e esqueléticos)
Sistema circulatório (coração, vasos sangüíneos e sangue).
Esqueleto (crânio, coluna vertebral e ossos dos membros).
Sistema urogenital (rins e seus dutos, bexiga, uretra, gônadas e dutos genitais).
Endoderma Epitélio e glândulas do tubo digestivo
Epitélio do sistema respiratório (brânquias ou pulmões)
Epitélio de revestimento interno da bexiga urinária
Formação do tubo nervoso
Com a continuação do desenvolvimento, a gástrula vai se alongando, e o plano corporal básico do animal vertebrado vai se definindo. O eixo do corpo é definido pela formação de duas cilíndricas, que se dispõe ao longo de todo o dorso do embrião: o tubo nervoso e a notocorda (ou corda dorsal).
O tubo nervoso começa a se formar como dois vincos paralelos na superfície da gástrula, se iniciam próximo ao blastóporo, e se estendem pelo dorso do embrião. Entre os vincos vai se aprofundando um canal, de modo que o dorso da gástrula logo fica marcado por um profundo sulco longitudinal. As bordas do sulco aproximam-se e fundem-se, de tal maneira que ao longo da linha de sutura forma-se o tubo nervoso, que se isola do ectoderma.
Formação da notocorda
Enquanto o tubo nervoso surge pelo dobramento do ectoderma dorsal do embrião, um conjunto de células começa a se isolar do mesoderma constituindo um cordão maciço bem embaixo do tubo nervoso em formação. Esse cordão celular, disposto ao longo do dorso do embrião, recebe o nome de notocorda (do grego notos, dorso, costas) ou corda dorsal.
A notocorda é, sem dúvida, uma estrutura de grande importância para o desenvolvimento embrionário. Suas células produzem substâncias gelatinosas e consistentes, transformando-a em um bastão semi-rígido que exerce função esquelética. Além de definir o eixo corporal, a notocorda dá suporte ao tubo nervoso, impedindo assim que esse tubo venha a sofrer danos nas torções a que o embrião possa eventualmente ser submetido.
O estágio de nêurula
A formação do tubo nervoso é um evento marcante no desenvolvimento embrionário. É nesse momento que se define o sistema nervoso, responsável pelo grande sucesso da estratégia de sobrevivência animal. Esse estágio do desenvolvimento embrionário é chamado nêurula (do grego neuron, nervo).
Somitos
Durante o estágio de nêurula, ocorrem ainda muitos outros eventos importantes. Um deles é o grande desenvolvimento do mesoderma, que passa a preencher todos os espaços entre o ectoderma e o endoderma. O mesoderma, localizado ao longo do dorso do embrião, cerca completamente o tubo nervoso e a notocorda, e se divide em blocos, chamados somitos. É a partir dos somitos que se formaram os ossos da coluna vertebral (as vértebras), a musculatura esquelética e a derme (camada interna da pele).
Celoma
A região ventral do embrião será também ocupada pelo mesoderma. Aqui, porém, este tecido embrionário não forma blocos maciços, mas duas camadas celulares delgadas, com um espaço oco entre elas. O surgimento desse espaço dota o embrião de uma nova cavidade corporal: o celoma.
A primeira cavidade corporal formada no embrião (desconsiderando-se a blastocela) foi o arquêntero, delimitado pelo endoderma. O celoma é uma cavidade delimitada pelo mesoderma e será nele que os futuros órgãos irão se alojar.
Formação dos órgãos
A partir do estágio de nêurula, os tecidos embrionários fundamentais – ectoderma, mesoderma e endoderma – começam a originar os diferentes tecidos, órgãos e estruturas que o animal irá apresentar quando adulto.
O tubo nervoso se fecha nas extremidades, e sua parte anterior se desenvolve e se avoluma: é o encéfalo que está se formando. O resto do tubo nervoso originará a medula nervosa. A partir do encéfalo e da medula se formam os nervos, que crescem e se espalham para todas as partes do corpo.
As paredes do arquêntero começaram a formar as glândulas associadas ao futuro aparelho digestivo, que se acomodarão no espaço celômico. A mais volumosa delas é o fígado.
O mesoderma ventral dá origem ao coração, às artérias, veias e capilares, aos rins, à bexiga e às vias urinárias. Já o mesoderma dorsal (somitos) dá origem aos músculos, à coluna vertebral, à derme e aos ossos.
Está esboçado assim o futuro animal. Suas estruturas fundamentais vão agora se desenvolver e se aprimorar. Vimos como se dão alguns dos principais lances do desenvolvimento embrionário, onde, a cada estágio, vão se tornando maiores as semelhanças do pequeno embrião com seus pais.
Embriologia em anfioxo
Habitat do anfioxo
O anfioxo lembra um peixinho de cerca de 5 cm de comprimento, mas não apresenta cabeça bem definida, nem nadadeiras. Tanto a região anterior como a posterior são afiladas, de onde provém a denominação “anfioxo”(do grego amphi, duas, e oxus, ponta, cauda). Os anfioxos vivem semi-enterrados em praias de areia grossa, na faixa banhada pelas marés.
Tipo de ovo
O ovo do anfioxo possuí pouco vitelo, sendo por isso classificado como oligolécito (do grego oligos, pouco, e lecitos, ovo, vitelo). Embora quase que homogeneamente espalhados, os grãos de vitelo concentram-se ligeiramente em um dos pólos do ovo, deslocando o núcleo para o pólo oposto. Os biólogos denominam pólo vegetativo o pólo mais rico em vitelo, e o pólo em que se situa o núcleo, pólo animal.
Fecundação
A fecundação do anfioxo é externa, isto é, os gametas são lançados na água a é aí que ocorre a fecundação. Quando o espermatozóide penetra no óvulo,forma-se uma membrana ao redor do ovo, denominada membrana de fecundação. Esta membrana impede a entrada de novos espermatozóides no óvulo fecundado.
Primeiras clivagens
No ovo do anfioxo, a distribuição relativamente homogênea do vitelo possibilita grande regularidade nas clivagens. A primeira clivagem, que marca o início do desenvolvimento, ocorre ao longo do eixo que passa pelo pólo animal e pelo pólo vegetativo, a que chamamos, arbitrariamente, eixo longitudinal, no plano perpendicular à primeira.
A terceira clivagem é transversal, ligeiramente deslocada para o pólo animal. Nesse estágio, o embrião tem oito células (blastômeros), das quais quatro são um pouco menores (micrômeros) e quatro são maiores e mais ricas em vitelo (macrômeros). Nos animais em que o ovo apresenta muito vitelo acumulado no pólo vegetativo como é o caso dos anfíbios, a clivagem transversal ocorre muito deslocada em relação ao equador do ovo, gerando enormes macrômeros e pequeninos micrômeros.
A partir da terceira clivagem as divisões celulares vão se sucedendo em planos perpendicularmente alternados: a quarta é longitudinal, a quinta é transversal e assim por diante.
Estágios de mórula, blástula e gástrula
Depois da quinta clivagem, o embrião do anfioxo é um agregado maciço de 32 células e recebe o nome de mórula.
A medida que o desenvolvimento prossegue, a mórula se transforma gradativamente em uma bola, cujo oco central é preenchido por líquido. Essa bola oca é a blástula, e sua parede é constituída por uma única camada de células.
Grandes mudanças ocorreram a seguir na blástula do anfioxo, transformando-a na gástrula. Essas transformações podem ser descritas da seguinte maneira: a blástula vai sofrendo um achatamento na região correspondente ao antigo pólo vegetativo; a camada de células dessa região vai sendo empurrada para dentro, espremendo assim o oco central. Os embriologistas denominaram esse tipo de gastrulação embolia.
Folhetos embrionários
A gástrula do anfioxo,ligeiramente alongada, tem duas camadas celulares a externa denominada ectoderma, e a interna, denominada mesentoderma, da qual surgirão, logo a seguir, o mesoderma e o endoderma. A cavidade revestida por mesentoderma é o arquêntero ou gastrocela, e o orifício que a comunica como exterior é o blastóporo.
Estágio de nêurula
A fase do desenvolvimento que sucede a gástrula é a nêurula. Nesse momento, o ectoderma situado ao longo da região dorsal sofre uma invaginação que levará`à formação do tubo nervoso. O mesentoderma situado sob o tubo nervoso em formação sofre três evaginações que formam a notocorda e as bolsas mesodérmicas.
A partir desse estágio, o plano corporal do anfioxo está definido. O embrião é um ser alongado, com um tubo nervoso que percorre o dorso.
Como se pode ver, o desenvolvimento do anfioxo apresenta o padrão típico que caracteriza os vertebrados. Devido à sua relativa simplicidade, seu estudo facilita a compreensão das variações apresentadas pelos animais vertebrados, inclusive nossa própria espécie.
O Parto Humano
O parto consiste na expulsão do feto pelo útero e ocorre ao fim do nono mês de gravidez, cerca de 266 dias após a fecundação. Nessa época o feto humano mede cerca de 50 centímetros de comprimento e pesa, em média, entre 3 e 3,5 quilos.
No momento do parto o colo do útero se dilata e a musculatura uterina passa a se contrair ritmicamente. A bolsa amniótica se rompe e o líquido nela contido extravasa pela vagina. O feto, com a cabeça voltada para baixo, é empurrado para fora do útero pelas fortes contrações da musculatura uterina. A vagina se dilata, permitindo a passagem do bebê.
A placenta se desprende da parede uterina e também é expulsa pela vagina, juntamente com sangue proveniente do rompimento de vasos sangüíneos maternos. Nesse momento, o cordão umbilical, que liga o feto à placenta, deve ser cortado.
O desprendimento da placenta induz a respiração do recém-nascido. O gás carbônico produzido pelas células do bebê se acumula em seu sangue, uma vez que não pode mais ser eliminado para o sangue da mãe, através da placenta. Em poucos segundos, a concentração de gás carbônico na circulação do bebê eleva-se a ponto de estimular os centros cerebrais que controlam a respiração. Esses centros induzem o sistema respiratório do recém-nascido a funcionar.
Eventos importantes do desenvolvimento do embrião humano.
24 horas - Primeira divisão do zigoto, com formação de duas células.
3 dias - Chegada do embrião, em estágio de mórula, ao útero.
7 dias - Implantação do embrião, em estágio de blastocisto, na parede uterina.
2,5 semanas - Organogênese em curso. Início da formação da notocorda e do músculo cardíaco; formação das primeiras células sangüíneas, do saco vitelínico e do cario.
3,5 semanas - Formação do tubo nervoso. Primórdios de olhos e ouvidos já são visíveis; diferenciação do tubo digestivo, com formação das fendas branquiais e início de desenvolvimento do fígado e do aparelho respiratório; o coração começa a bater.
4 semanas - Aparecimento de brotos dos braços e pernas; formação das três partes básicas do encéfalo.
2 meses - Início dos movimentos. Já é possível identificar a presença de testículos ou ovários; tem início a ossificação; os principais vasos sanguíneos assumem sua posição definitiva.
3 meses - O sexo já pode ser identificado externamente; a notocorda degenera.
4 meses - A face do embrião assume aparência humana.
3º trimestre - Os neurônios tornam-se mielinizados; ocorre grande crescimento do corpo.
266º dia - Nascimento.
Os ovos do sapo
Como nos peixes ovíparos, a fertilização é externa e o ovo que foi fecundado desenvolve-se fora do corpo da mãe. Dependendo da espécie de anfíbio anuro, os ovos são depositados na água, sob pedras, dentro de uma toca escavada no chão, em folhas, etc. O importante é que haja bastante umidade, o suficiente para o embrião crescer e transformar-se em girino (nome dado a larva dos anuros). Quando sai do ovo, o girino já nada e procura o seu próprio alimento, mas para se protegerem de predadores ficam agrupados em grandes cardumes. Os pais de anfíbios anuros são muito cuidadosos com a prole e procuram garantir locais seguros para que ela se desenvolva. Os girinos crescem preparando-se para a vida fora da água: primeiro surgem o par de pernas traseiras, depois as dianteiras, a cauda vai sendo perdida e, finalmente, a preparação para respirar fora da água.
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